sistema vestibular

SISTEMA VESTIBULAR. COMPONENTES:
-      Receptores del laberinto vestibular (estructuras del oído interno), en la porción periférica del sistema vestibular.
-      Eferencias al tallo cerebral.
-      Núcleos vestibulares del tronco encefálico (porción central del sistema), que conjuntamente con núcleos motores del cerebelo y nervios oculares participan en movimientos reflejos.
Los núcleos vestibulares inervan en forma directa las neuronas motoras que controlan los músculos extraoculares, cervicales y posturales; importantes para la estabilización de la mirada, la orientación cefálica y la postura durante el movimiento.
El sistema vestibular es un componente clave en el control de: reflejos posturales y movimientos oculares reflejos
RECEPTORES LABERÍNTICOS (LOCALIZACIÓN): 5 Grupos de Receptores (grupos de células)  del sistema vestibular localizados en: Utrículo, Sáculo y Canales Semicirculares: Vertical Anterior (Superior), Vertical Posterior y Horizontal. Miden: Aceleración Lineal y Aceleración Angular
Estos receptores actúan en conjunto, determinan y miden la magnitud de las aceleraciones del cuerpo: aceleración lineal (en plano recto: horizontal o vertical) y aceleración angular (p.ej movimientos en 45°). Estas serían las dos principales funciones del sistema vestibular.
NOTA: Se observan las 5 localizaciones de los receptores: sáculo, utrículo y a partir de éste se generan los conductos semicirculares, en un ensanchamiento proximal denominado ampolla, en número de 3 para formar el canal Vertical Anterior (Superior), Vertical Posterior y Horizontal. A partir de estos 5 sitios de receptores emergen fibras que forman el nervio vestibular.
PERILINFA Y ENDOLINFA: El componente periférico principal del sistema vestibular es un conjunto de cámaras interconectadas, el laberinto, que implica estructuras del oído: la cóclea, los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo. Entre las paredes óseas (laberinto óseo) y el laberinto membranoso se delimita el espacio perilinfático, donde está contenida la perilinfa, cuya composición es similar a la del líquido cefalorraquídeo (bajo contenido de K+ y alto contenido de Na+). Internamente, los sacos membranosos (laberinto membranoso) están llenos con líquido, la endolinfa, que es similar a las soluciones intracelulares en que tiene alto contenido de K+ y bajo contenido de Na+.
CRESTAS AMPULARES: Las células ciliadas vestibulares se localizan en el utrículo y el sáculo en 3 abultamiento llamados ampollas, localizados en la base de los conductos semicirculares. En el interior de cada ampolla se ubican unas estructuras denominadas crestas ampulares. Las crestas ampulares de los canales semicirculares anterior y posterior se orientan hacia donde se forma el canal (no están mirando al utrículo), mientras que la cresta del canal horizontal está orientada hacia el utrículo.
CÉLULAS CILIADAS (C.C): Son los receptores del Sistema Vestibular
C.C Tipo I: Forma de botella, están rodeadas por una gran terminación nerviosa (prolongación neuronal) no vesiculada en forma de cáliz; que carece de vesículas.
C.C Tipo II: Forma cilíndrica, no la rodea completamente ninguna neurona, hacen contacto con terminaciones vesiculadas y no vesiculadas; algunas de las cuales están provistas de vesículas.
La superficie superior de ambas células (receptores vestibulares) está casi completamente cubierta por una capa cuticular. Tienen dos tipos de cilios: Quinocilio, Quinetocilio o Cinocilio (único, de mayor tamaño y grosor). Estereocilios (50 a 80 cilios por células, finos).
C.C PRINCIPIOS DE DESPOLARIZACIÓN. Los haces pilosos de las C.C transducen los estímulos mecánicos en potenciales del receptor. El movimiento de los estereocilios hacia el quinocilio en los órganos terminales vestibulares abre los canales de transducción con puerta mecánica localizados en los extremos de los estereocilios, esto provoca la despolarización de la célula ciliada y la liberación del neurotransmisor en las fibras del nervio vestibular (y excitación de éstas).  El movimiento de los estereocilios en dirección que se aleja del quinocilio, cierra los canales, para hiperpolarizar la célula ciliada y reducir así la actividad del nervio vestibular.
Los estereocilios adyacentes están unidos en su parte apical, por una especie de puentes celulares, que son estructuras filamentosas  conocidas como conexiones de los extremos, que están conectados con canales de K+ que hay en ese extremo. Estas estructuras abren directamente canales de transducción selectivos para cationes cuando son estiradas, lo que permite que fluyan iones K+ la célula. Cuando todos los estereocilios se mueven en dirección al quinetocilio halan los canales de K+ y permiten que entre abundante K+ a la célula. En condiciones de reposo, siempre entra K+, a la célula es decir, la célula tiene un potencial de reposo, comprendido entre -45 y -60 mV. Cuando el desplazamiento se produce en dirección opuesta al quinetocilio, es decir hacia los estereocilios, no se produce potencial de acción, se cierran los canales de K+, haciendo que la célula se hiperpolarice.

1.      Apertura de canales de K+.
2.      Entrada de K+ a la célula.
3.      Despolarización de células internas.
4.      Apertura de canales de Ca++ operados por voltaje.
5.      Liberación de Neurotransmisor (vesículas sinápticas). Generalmente Aspartato y Glutamato.
NOTA: El K+ no es el responsable de la liberación de los NT sino de la despolarización que abre los canales de Ca++. Reposo: -60mV. Despolarización: -20 mV
UTRÍCULO Y SÁCULO: Estructuras sacciformes ovoideas del laberinto membranoso de longitud máxima de 3 mm. Dentro de ellas hay una zona de epitelio sensorial donde se concentran los receptores (células ciliadas), denominada MÁCULA (en los conductos semicirculares recibe otra denominación). Hay mayoría de C.C en el utrículo (30.000 C.C) mientras que en el sáculo existen 16.000 C.C.
El utrículo responde a movimientos del plano horizontal mientras que el sáculo a movimientos en el plano vertical.
Las cilias de las C.C están embebidas en una sustancia gelatinosa: MEMBRANA OTOLÍTICA.
Sobre la membrana otolítica hay cristales de Carbonato de Calcio: OTOCONIA u OTOLITO (polvo auditivo).
Las otoconias hacen que la membrana otolítica sea considerablemente más pesada que las estructuras y los líquidos que la rodean, de modo que cuando se inclina la cabeza, la gravedad hace que la membrana se desplace en relación con el epitelio sensorial.  Este movimiento “en cizalla” resultante entre la membrana otolítica y la mácula desplaza los penachos ciliares introducidos en la superficie gelatinosa inferior de la membrana.
En el utrículo y el sáculo, en la mácula hay una línea curva que la atraviesa en su parte media, que constituye un área especializada denominada ESTRÍOLA que divide las células ciliadas en dos poblaciones con polaridades opuestas.
MÁCULA: POLARIZACIÓN MORFOLÓGICA: Las máculas están morfológicamente polarizadas con respecto a la ubicación de su quinocilio. En la mácula utricular las células ciliadas tienen sus quinocilios orientados hacia la estríola. En la mácula sacular los quinocilios de las células ciliadas se alejan de la estríola.
ORIENTACIÓN ESPACIAL: La mácula del sáculo yace aproximadamente en un plano vertical, por lo tanto tiene un plano casi perpendicular al de la mácula utricular y se encuentra en su pared medial.
El utrículo responde a los movimientos de la cabeza en el plano horizontal, como las inclinaciones cefálicas hacia los costados y los desplazamientos laterales rápidos, mientras que el sáculo responde a los movimientos en el plano vertical (movimientos arriba-abajo y hacia adelante-atrás en el plano sagital).
UTRÍCULO Y SÁCULO: FUNCIONAMIENTO
1.      Movimiento de la cabeza
2.      Movimiento del laberinto óseo (fijado al cráneo).
3.      Movimiento de masa otoconial (por inercia), posterior al movimiento de la cabeza.
4.      Movimiento de membrana otolítica.
5.      Inclinación de haces pilosos (C.C)
6.      Respuesta eléctrica (no es siempre de Despolarización).
CANALES SEMICIRCULARES: Tubos cerrados semicirculares de laberinto membranoso, rellenos de endolinfa que nacen del utrículo. Los cilios de la Cresta Ampular (donde se encuentran la C.C, al igual que la mácula del sáculo y el utrículo) están incluidos en una sustancia gelatinosa llamada CÚPULA (homologa de la membrana otolítica).
La característica primordial de la cúpula que es obstruye la luz de la ampolla, es decir, crea una barrera líquida a través de la cual no puede circular la endolinfa. En consecuencia, la cúpula relativamente distensible (no es una pared rígida) es distorsionada por los movimientos del líquido endolinfático. Cuando la cabeza gira en el plano de uno de los conductos semicirculares, la inercia de la endolinfa produce una fuerza a través de la cúpula, que la distiende de la dirección del movimiento cefálico y produce un desplazamiento de los penachos ciliares en el interior de la cresta.
CRESTA AMPULAR: POLARIZACIÓN: En la cresta ampular del canal semicircular horizontal las C.C tienen el quinocilio del lado del utrículo. En los canales semicirculares superior y posterior las células ciliadas tienen sus quinocilios orientados hacia el lado de los canales semicirculares.
UTRÍCULOPETA: Endolinfa que se dirige hacia el utrículo.
UTRÍCULOFUGA: Endolinfa que se aleja del utrículo.
En los canales semicirculares horizontales: Cuando los quinetocilios se muevan hacia el utrículo, habrá DESPOLARIZACIÓN. Cuando el quinetocilio se aleja del utrículo, habrá HIPERPOLARIZACIÓN.
Estos movimientos del quinetocilio, lo producen las corrientes de endolinfa utrículopetas que lo dirigen al utrículo, o las corrientes de endolinfa utrículofugas que alejan al quinetocilio del utrículo.
En los canales semicirculares Anterior y Posterior: Las crestas y los quinetocilios están orientados hacia el canal, por tanto ocurre lo contrario que en las crestas de los canales horizontales.
Cualquier corriente de linfa que vaya hacia el canal va a Despolarizar la célula, porque está movimiento el quinetocilio hacia el canal, es decir se aleja del utrículo, corriente utrículofuga, estas corrientes despolarizan estos canales.
Una corriente de endolinfa que va hacia el utrículo, hace que el quinetocilio se dirija hacia el utrículo, produce una hiperpolarización (inhibición).
Canales Semicirculares
Horizontal
Anterior/Posterior
UTRÍCULOPETA
+
-
UTRÍCULOFUGA
-
+
FUNCIONAMIENTO DE LOS CSC: Los 3 conductos (vertical anterior, vertical posterior y horizontal) son casi exactamente perpendiculares entre sí. CSC horizontal: sensible a rotaciones en eje horizontal. CSC verticales 45 ° respecto al plano coronal, su extremo lateral es rostral al borde medial. Los dos conductos horizontales se sitúan en un plano común y funcionan en conjunto
-            Cada conducto vertical ANTERIOR está situado en el mismo plano que el conducto semicircular POSTERIOR CONTRALATERAL.
Los conductos anterior derecho y posterior izquierdo van a detectar movimientos HACIA DELANTE Y A LA DERECHA o HACIA ATRÁS Y A LA IZQUIERDA.
Funcionamiento de los CSC Horizontales: Al moverse la cabeza de lado izquierdo, la endolinfa se dirige al lado derecho. Si el movimiento cefálico es hacia a la derecha, el resultado es justamente lo opuesto.
Ves-cansem3En caso de mover la cabeza hacia la derecha, la endolinfa que está dentro del conducto se dirige en sentido contrario hacia la izquierda, el quinetocilio del canal horizontal está hacia el utrículo, esa corriente de endolinfa es utrículopeta mueve el quinetocilio hacia el utrículo, se despolariza y aumenta la descarga, por lo tanto el canal horizontal del lado derecho está detectando que la cabeza se está moviendo al lado derecho. Pero al trabajar en conjunto, el conducto del lado izquierdo presenta una corriente utrículofuga, por lo tanto, se hiperpolariza.
Cuando se mueve la cabeza hacia el lado derecho, se despolariza el CSC derecho y se hiperpolariza el CSC izquierdo.
Funcionamiento de los CSC Ant y Post: Los CSC ANT/POST funcionan del lado derecho hacia adelante y a la derecha y hacia atrás y a la izquierda. El CSC anterior derecho baja entonces la endolinfa sube, se aleja del utrículo, generándose una corriente UTRÍCULOFUGA, por tanto se despolariza el CSC Anterior Derecho.
El CSC posterior izquierda sube, por inercia, la endolinfa baja, se acerca al utrículo, generando una corriente UTRÍCULOPETA. El movimiento de la cabeza abajo y a la derecha DESPOLARIZA el CSC Anterior Derecho e HIPERPOLARIZA el CSC Posterior Izquierdo.
RELACIONES VESTIBULARES:La aceleración angular (detectada por los CSC), la aceleración lineal (detectada por el utrículo) y la desgravedad (detectada por el sáculo) se integran en el SN.
 













REFLEJO VESTÍBULO-OCULAR: Este reflejo estabiliza la imagen retiniana al provocar movimientos conjugados de los ojos, compensatorios de los movimientos de la cabeza percibidos por el laberinto.
Este reflejo constituye la integración de 3 vías o reflejos.
La vía final común de estos reflejos está formada por 3 vías excitatorias y 3 inhibitorias que conectan los núcleos vestibulares con las motoneuronas que inervan pares de músculos oculares extrínsecos sinérgicos.
Los 6 músculos extrínsecos del ojo se localizan en 3 planos perpendiculares que son aproximadamente colineales con los planos de los 3 conductos semicirculares.
En el canal horizontal: En el plano horizontal: al mover la cabeza hacia la izquierda el O.D está en el ángulo externo y el O.I en el ángulo interno. Del lado derecho actúa el recto externo, (inervado por MOE) y de lado izquierdo el recto interno (inervado por el MOC). En este plano participaron los CSC horizontales y los dos nervios (P.C III y VI).
Se genera un arco reflejo de 3 neuronas:
1° En el ganglio de Scarpa.
2° En el Núcleo vestibular medial (núcleo magnocelular). Hace 2 conexiones. Del lado ipsilateral va hacia el III Par Craneal en mesencéfalo (donde está la 3era neurona), mueve al Recto medial del lado izquierdo, del lado contralateral se decusa y llega al núcleo de VI Par y mueve al recto lateral del otro lado.
3° Mesencéfalo
En el canal anterior: Al activar el canal anterior del lado izquierdo, los ojos se dirigen arriba y a la derecha. Se activa el recto superior (del mismo lado) y el oblicuo inferior (del lado contralateral).
Se forma un arco reflejo pasa por el núcleo vestibular superior, se decusa y llega al III Par.
Reflejo posterior del lado izquierdo: Para activarse se debe mover la cabeza hacia atrás y a la izquierda, participan el oblicuo superior y el recto inferior (los ojos se dirigen hacia abajo).
Se forma un arco reflejo, participa el núcleo vestibular medial, se decusa, y participa el IV par (inerva el oblicuo superior) y el III Par.
REFLEJO VESTIBULO-CERVICAL
Estabiliza la posición de la cabeza en respuesta a alteraciones de ésta.
Coactivación CSC Anterior y Posterior: La cabeza se controla en el Eje Bitemporal
Coactivación CSC todos ipsilaterales o contralaterales: La cabeza se controla en eje occipitonasal, de adelante-atrás.
Coactivación CSC Horizontales: Rotación.

Se activan de un lado los músculos que excitan el movimiento y del otro se inactivan los músculos antagonistas.